MUSEUM SOEHARTO

Coincides with the birthday of former President Soeharto, June 8, in the hamlet today Kemusuk, Argomulyo village, Sedayu District, Bantul, Yogyakarta, held the inauguration of the memorial museum of the Great General.

A land area of ​​3,620 square meters was converted into a museum to commemorate the service and dedication during his tenure the second president Soeharto Indonesia.
In addition, the museum also exhibited a variety of awards, achievements and successes that have been achieved in the struggle for the nation Soeharto Indonesia.

"Memorial is made not to idolize Suharto, but to commemorate the service and devotion to the nation and state of Indonesia," said Aryo Winoto, nephew Suharto.

According to Aryo, this museum is made to be a lesson and a source of inspiration for the younger generation.

Museum built by Probosutedjo, brother of Suharto, consisting joglo of 600 square meters, the house Notosudiro - Suharto great-grandparent - an area of ​​475 square meters, the house Admosudiro - grandparent HM Soeharto - 250 square meters and an area where Suharto was born 63 square meters.

Attended the inauguration of the memorial Suharto Suharto's sons and daughters, the Coordinating Minister for People's Welfare Agung, Defense Minister Purnomo Yusgiantoro, Minister of Education and Culture M. Noah, Hanura chairman Wiranto, and government officials in Yogyakarta, and Yogyakarta Palace officials.

Fun - Carry on

Give me a second I,I need to get my story straightMy friends are in the bathroom getting higher than the Empire StateMy lover she’s waiting for me just across the barMy seat’s been taken by some sunglasses asking bout a scar, andI know I gave it to you months agoI know you’re trying to forgetBut between the drinks and subtle thingsThe holes in my apologies, you knowI’m trying hard to take it backSo if by the time the bar closesAnd you feel like falling downI’ll carry you home
TonightWe are youngSo let’s set the world on fireWe can burn brighter than the sun
TonightWe are youngSo let’s set the world on fireWe can burn brighter than the sun
Now I know that I’m notAll that you gotI guess that I, I just thoughtMaybe we could find new ways to fall apartBut our friends are backSo let’s raise a cup‘Cause I found someone to carry me home
TonightWe are youngSo let’s set the world on fireWe can burn brighter than the sun
TonightWe are youngSo let’s set the world on fireWe can burn brighter than the sun
Carry me home tonight (Nananananana)Just carry me home tonight (Nananananana)Carry me home tonight (Nananananana)Just carry me home tonight (Nananananana)
The moon is on my sideI have no reason to runSo will someone come and carry me home tonightThe angels never arrivedBut I can hear the choirSo will someone come and carry me home
TonightWe are youngSo let’s set the world on fireWe can burn brighter than the sun
TonightWe are youngSo let’s set the world on fireWe can burn brighter than the sun
So if by the time the bar closesAnd you feel like falling downI’ll carry you home tonight

Kadar C-Organik

Menurut Winarso, (2005) Tanah adalah produk transformasi mineral dan bahan organik yang terletak dipermukaan sampai kedalaman tertentu yang dipengaruhi oleh faktor-faktor genetis dan lingkungan, yakni bahan induk, iklim, organisme hidup (mikro dan makro), topografi, dan waktu yang berjalan selama kurun waktu yang sangat panjang, yang dapat dibedakan dari cirri-ciri bahan induk asalnya baik secara fisik kimia, biologi, maupun morfologinya.

Bahan organik  adalah bagian dari tanah yang merupakan suatu system kompleks dan dinamis, yang bersumber dari sisa tanaman  atau binatang yang terdapat di dalam tanah yang terus menerus mengalami perubahan bentuk, karena dipengaruhi oleh faktor biologis, fisika, dan kimia. Bahan organik tanah adalah semua jenis senyawa organik yang terdapat di dalam tanah, termasuk fraksi bahan organik ringan, biomassa mikroorganisme, bahan organik didalam air, dan bahan organik yang stabil atau humus. Kadar C-organik tanah cukup bervariasi, tanah mineral biasanya mengandung C-organik antara 1 hingga 9%, sedangkan tanah gambut dan lapisan organik tanah hutan dapat mengandung 40 sampai 50% C-organik dan biasanya < 1% di tanah gurun pasir. (Fadhilah, 2010)

Budidaya organik nyata meningkatkan kandungan karbon tanah. Karbon merupakan komponen paling besar dalam bahan organik sehingga pemberian bahan organik akan meningkatkan kandungan karbon tanah. Tingginya karbon tanah ini akan mempengaruhi sifat tanah menjadi lebih baik, baik secara fisik, kimia dan biologi. Karbon merupakan sumber makanan mikroorganisme tanah,s ehingga keberadaan unsur ini dalam tanah akan memacu kegiatan mikroorganisme sehingga meningkatkan proses dekomposisi tanah dan juga reaksi-reaksi yang memerlukan bantuan mikroorganisme, misalnya pelarutan P, fiksasi N dan sebagainya (Utami dan Handayani, 2003).

Tabel 2. Pengaruh perlakuan terhadap kandungan Asam Humat, Asam Fulfat, N Total, dan K tersedia

No.	Perlakuan	Asam humat (%)	Asam fulfat (%)	N total (%)	K tersedia (mg/100 gr)
1	Pertanian Organik 1	0,33 a	0,35 a	0,23 a	1,78 b
2	Pertanian Organik 2	0,24 d	0,31 b	0,21 cd	1,17 c
3	Pertanian Non organik 1	0,16 f	0,22 de	0,22 b	2,12 a
4	Pertanian Non organik 2	0,26 c	0,22 de	0,21 cd	0,83 d
5	Pertanian Non organik 3	0,26 c	0,17 f	0,19 e	0,66 e
6	Pertanian Non organik 4	0,17 e	0,25 c	0,17 f	0,60 f

Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama menunjukkan tidak ada beda nyata dengan jenjang 95%

Kandungan c-organik menurut tipe fisiogami yakni kedalaman 0-10 cm memiliki kandungan C-organik 4 %, kedalaman 10-20 cm adalah 3,38 % dan kedalaman 20-30 cm adalah 2,52 % dengan harkat sedang sampai tinggi. Fisiognomi II kedalaman 0-10 cm kandungan C-organik adalah 5,00 %, kedalaman 10-20 cm adalah 2,67 % dan kedalaman 20-30 adalah 2,38 % dengan harkat sedang sampai tinggi. Fisiognomi III pada kedalaman 0-10 cm kandungan C-organik adalah 5,63 %, kedalaman 10-20 cm adalah 3,89 % dan kedalaman 20-30 cm adalah 3,56 % dengan harkat tinggi hingga sangat tinggi. kandungan C-organik cenderung menurun dengan semakin dalamnya tanah. Hal ini dapat disebabkan oleh akumulasi bahan organik yang berasal dari dekomposisi seresah lebih banyak di bagian atas (supriono dkk, 2009).

B.     Identifikasi Pupuk An Organik

Pupuk adalah suatu bahan yang digunakan untuk mengubah sifat fisik, kimia atau biologi tanah sehingga menjadi lebih baik bagi pertumbuhan tanaman. Dalam pengertian yang khusus, pupuk adalah suatu bahan yang mengandung satu atau lebih hara tanaman.Berbicara tentang tanaman tidak akan lepas dari masalah pupuk. Dalam pertanian modern, penggunaan materi yang berupa pupuk adalah mutlak untuk memacu tingkat produksi tanaman yang diharapkan.Seperti telah diketahui bersama bahwa pupuk yang diproduksi dan beredar dipasaran sangatlah beragam, baik dalam hal jenis, bentuk, ukuran, maupun kemasannya. Pupuk–pupuk tersebut hampir 90% sudah mampu memenuhi kebutuhan unsur hara bagi tanaman, dari unsur makro hingga unsur yang berbentuk mikro. Kalau tindakan pemupukan untuk menambah bahan-bahan yang kurang tidak segera dilakukan tanaman akan tumbuh kurang sempurna, misalnya menguning, tergantung pada jenis zat yang kurang.Menurut hasil penelitian setiap tanaman memerlukan paling sedikit 16 unsur (ada yang menyebutnya zat) agar pertumbuhannya normal. Dari ke 16 unsur tersebut, tiga unsur (Carbon, Hidrogen, Oksigen) diperoleh dari udara, sedangkan 13 unsur lagi tersedia oleh tanah adalah Nitrogen (N), Pospor (P), Kalium (K), Calsium (Ca), Magnesium (Mg), Sulfur atau Belerang (S), Klor (Cl), Ferum atau Besi (Fe), Mangan (Mn), Cuprum atau Tembaga (Cu), Zink atau Seng (Zn), Boron (B), dan Molibdenum (Mo). Tanah dikatakan subur dan sempurna jika mengandung lengkap unsur-unsur tersebut diatas. Ke-13 unsur tersebut sangat terbatas jumlahnya di dalam tanah. Terkadang tanah pun tidak mengandung unsur-unsur tersebut secara lengkap. Hal ini dapat diakibatkan karena sudah habis tersedot oleh tanaman saat kita tidak henti-hentinya bercocok tanam tanpa diimbangi dengan pemupukan. Kalau dilihat dari jumlah yang disedot tanaman, dari ke-13 unsur tersebut hanya 6 unsur saja yang diambil tanaman dalam jumlah yang banyak. Unsur yang dibutuhkan dalam jumlah yang banyak tersebut disebut unsur makro. Ke-6 jenis unsur makro tersebut adalah N, P, K, S, Ca, dan Mg. (Marsono.2001)

Pupuk dapat dikelompokkan berdasarkan kandungan dan jumlah unsure hara,reaksi kimia,maupun fisiologis,senyawa bentuk dan pembuatannya.berdasarkan bentuk fasanya pupuk dibedakan atas pupuk padat,cair,dan gas.pupuk padat dapat dikelompokkan berdasarkan bentuknya,yaitu : 1> pupuk berbentuk serbuk halus,tepung,atau Kristal (missal ZA atau ammonium sulfat),2> pupuk berbentuk butiran halus atau granule ( missal urea),3> pupuk berbetuk butiran kasar(missal TSP)dan 4> pupuk berbetuk briket (missal urea briket),pupuk berfasa cair biasanya disimpan dalam botol atau drum atau tanki ( missal:larutan urea,wuxal,ammonia cair).Pupuk berfasa gas biasanya disimpan dalam tanki bertekanan (missal Amonia atau NH₃).

Berdasarkan senyawanya,pupuk digolongkan menjadi : 1).pupuk organic ( kompos,pupuk kandang,pupuk hijau,guano),dan 2). Pupuk anorganik ( contoh :ZA,Urea,TSP,KCl atau MOP).berdasarkan pembuatannya,pupuk digolongkan menjadi 2 yaitu 1). Pupuk alam ( contoh : ppuk kandang ,Guano,rock phosphate/RP atau batuan fosfat ) dan 2). Pupuk anorganik (contoh urea,ZA,KCl).berdasrkan kandungan menjadi : 1). Pupuk N,yaitu pupuk yang mengandung nitrogen ( contoh : Urea (46-0-0) atau ammonium sulfat) 2). Pupuk P yaitu pupuk yang mengandung fosfor ( contoh TSP (0-46-0) ESP (0-16-0),3). Pupuk K yaitu pupuk yang mengandung kalium (cotoh :KCl atau MOP (0-0-60),ZK atau kalium sulfat (0-0-50).

Kadar C-Organik

Menurut Winarso, (2005) Tanah adalah produk transformasi mineral dan bahan organik yang terletak dipermukaan sampai kedalaman tertentu yang dipengaruhi oleh faktor-faktor genetis dan lingkungan, yakni bahan induk, iklim, organisme hidup (mikro dan makro), topografi, dan waktu yang berjalan selama kurun waktu yang sangat panjang, yang dapat dibedakan dari cirri-ciri bahan induk asalnya baik secara fisik kimia, biologi, maupun morfologinya.

Bahan organik  adalah bagian dari tanah yang merupakan suatu system kompleks dan dinamis, yang bersumber dari sisa tanaman  atau binatang yang terdapat di dalam tanah yang terus menerus mengalami perubahan bentuk, karena dipengaruhi oleh faktor biologis, fisika, dan kimia. Bahan organik tanah adalah semua jenis senyawa organik yang terdapat di dalam tanah, termasuk fraksi bahan organik ringan, biomassa mikroorganisme, bahan organik didalam air, dan bahan organik yang stabil atau humus. Kadar C-organik tanah cukup bervariasi, tanah mineral biasanya mengandung C-organik antara 1 hingga 9%, sedangkan tanah gambut dan lapisan organik tanah hutan dapat mengandung 40 sampai 50% C-organik dan biasanya < 1% di tanah gurun pasir. (Fadhilah, 2010)

Budidaya organik nyata meningkatkan kandungan karbon tanah. Karbon merupakan komponen paling besar dalam bahan organik sehingga pemberian bahan organik akan meningkatkan kandungan karbon tanah. Tingginya karbon tanah ini akan mempengaruhi sifat tanah menjadi lebih baik, baik secara fisik, kimia dan biologi. Karbon merupakan sumber makanan mikroorganisme tanah,s ehingga keberadaan unsur ini dalam tanah akan memacu kegiatan mikroorganisme sehingga meningkatkan proses dekomposisi tanah dan juga reaksi-reaksi yang memerlukan bantuan mikroorganisme, misalnya pelarutan P, fiksasi N dan sebagainya (Utami dan Handayani, 2003).

Tabel 2. Pengaruh perlakuan terhadap kandungan Asam Humat, Asam Fulfat, N Total, dan K tersedia

No.	Perlakuan	Asam humat (%)	Asam fulfat (%)	N total (%)	K tersedia (mg/100 gr)
1	Pertanian Organik 1	0,33 a	0,35 a	0,23 a	1,78 b
2	Pertanian Organik 2	0,24 d	0,31 b	0,21 cd	1,17 c
3	Pertanian Non organik 1	0,16 f	0,22 de	0,22 b	2,12 a
4	Pertanian Non organik 2	0,26 c	0,22 de	0,21 cd	0,83 d
5	Pertanian Non organik 3	0,26 c	0,17 f	0,19 e	0,66 e
6	Pertanian Non organik 4	0,17 e	0,25 c	0,17 f	0,60 f

Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama menunjukkan tidak ada beda nyata dengan jenjang 95%

Kandungan c-organik menurut tipe fisiogami yakni kedalaman 0-10 cm memiliki kandungan C-organik 4 %, kedalaman 10-20 cm adalah 3,38 % dan kedalaman 20-30 cm adalah 2,52 % dengan harkat sedang sampai tinggi. Fisiognomi II kedalaman 0-10 cm kandungan C-organik adalah 5,00 %, kedalaman 10-20 cm adalah 2,67 % dan kedalaman 20-30 adalah 2,38 % dengan harkat sedang sampai tinggi. Fisiognomi III pada kedalaman 0-10 cm kandungan C-organik adalah 5,63 %, kedalaman 10-20 cm adalah 3,89 % dan kedalaman 20-30 cm adalah 3,56 % dengan harkat tinggi hingga sangat tinggi. kandungan C-organik cenderung menurun dengan semakin dalamnya tanah. Hal ini dapat disebabkan oleh akumulasi bahan organik yang berasal dari dekomposisi seresah lebih banyak di bagian atas (supriono dkk, 2009).

B.     Identifikasi Pupuk An Organik

Pupuk adalah suatu bahan yang digunakan untuk mengubah sifat fisik, kimia atau biologi tanah sehingga menjadi lebih baik bagi pertumbuhan tanaman. Dalam pengertian yang khusus, pupuk adalah suatu bahan yang mengandung satu atau lebih hara tanaman.Berbicara tentang tanaman tidak akan lepas dari masalah pupuk. Dalam pertanian modern, penggunaan materi yang berupa pupuk adalah mutlak untuk memacu tingkat produksi tanaman yang diharapkan.Seperti telah diketahui bersama bahwa pupuk yang diproduksi dan beredar dipasaran sangatlah beragam, baik dalam hal jenis, bentuk, ukuran, maupun kemasannya. Pupuk–pupuk tersebut hampir 90% sudah mampu memenuhi kebutuhan unsur hara bagi tanaman, dari unsur makro hingga unsur yang berbentuk mikro. Kalau tindakan pemupukan untuk menambah bahan-bahan yang kurang tidak segera dilakukan tanaman akan tumbuh kurang sempurna, misalnya menguning, tergantung pada jenis zat yang kurang.Menurut hasil penelitian setiap tanaman memerlukan paling sedikit 16 unsur (ada yang menyebutnya zat) agar pertumbuhannya normal. Dari ke 16 unsur tersebut, tiga unsur (Carbon, Hidrogen, Oksigen) diperoleh dari udara, sedangkan 13 unsur lagi tersedia oleh tanah adalah Nitrogen (N), Pospor (P), Kalium (K), Calsium (Ca), Magnesium (Mg), Sulfur atau Belerang (S), Klor (Cl), Ferum atau Besi (Fe), Mangan (Mn), Cuprum atau Tembaga (Cu), Zink atau Seng (Zn), Boron (B), dan Molibdenum (Mo). Tanah dikatakan subur dan sempurna jika mengandung lengkap unsur-unsur tersebut diatas. Ke-13 unsur tersebut sangat terbatas jumlahnya di dalam tanah. Terkadang tanah pun tidak mengandung unsur-unsur tersebut secara lengkap. Hal ini dapat diakibatkan karena sudah habis tersedot oleh tanaman saat kita tidak henti-hentinya bercocok tanam tanpa diimbangi dengan pemupukan. Kalau dilihat dari jumlah yang disedot tanaman, dari ke-13 unsur tersebut hanya 6 unsur saja yang diambil tanaman dalam jumlah yang banyak. Unsur yang dibutuhkan dalam jumlah yang banyak tersebut disebut unsur makro. Ke-6 jenis unsur makro tersebut adalah N, P, K, S, Ca, dan Mg. (Marsono.2001)

Pupuk dapat dikelompokkan berdasarkan kandungan dan jumlah unsure hara,reaksi kimia,maupun fisiologis,senyawa bentuk dan pembuatannya.berdasarkan bentuk fasanya pupuk dibedakan atas pupuk padat,cair,dan gas.pupuk padat dapat dikelompokkan berdasarkan bentuknya,yaitu : 1> pupuk berbentuk serbuk halus,tepung,atau Kristal (missal ZA atau ammonium sulfat),2> pupuk berbentuk butiran halus atau granule ( missal urea),3> pupuk berbetuk butiran kasar(missal TSP)dan 4> pupuk berbetuk briket (missal urea briket),pupuk berfasa cair biasanya disimpan dalam botol atau drum atau tanki ( missal:larutan urea,wuxal,ammonia cair).Pupuk berfasa gas biasanya disimpan dalam tanki bertekanan (missal Amonia atau NH₃).

Berdasarkan senyawanya,pupuk digolongkan menjadi : 1).pupuk organic ( kompos,pupuk kandang,pupuk hijau,guano),dan 2). Pupuk anorganik ( contoh :ZA,Urea,TSP,KCl atau MOP).berdasarkan pembuatannya,pupuk digolongkan menjadi 2 yaitu 1). Pupuk alam ( contoh : ppuk kandang ,Guano,rock phosphate/RP atau batuan fosfat ) dan 2). Pupuk anorganik (contoh urea,ZA,KCl).berdasrkan kandungan menjadi : 1). Pupuk N,yaitu pupuk yang mengandung nitrogen ( contoh : Urea (46-0-0) atau ammonium sulfat) 2). Pupuk P yaitu pupuk yang mengandung fosfor ( contoh TSP (0-46-0) ESP (0-16-0),3). Pupuk K yaitu pupuk yang mengandung kalium (cotoh :KCl atau MOP (0-0-60),ZK atau kalium sulfat (0-0-50).

Sakit

Mungkin sakit ini tak kau kira
Aku rasa semua telah sirna
Kala kau buang muka mu
Di sore itu
Harusnya diriku tak berfikir terlalu negatif
Kau kini tlah tahu sudah dan sikapmu itu
Telah menghancurkan HATIKU

A lonely road, crossed another cold state line 
Miles away from those 
I love purpose hard to find 
While I recall all the words you spoke to me
 Can't help but wish that 
I was there
 Back where I'd love to be, oh yeah
Dear God the only thing yo yeah 
 I ask of you isto hold her when 
I'm not aroundwhen 
I'm much too far away
 We all need that person who can be true to you 
But I left her when
 I found herAnd now I wish I'd stayed'Cause I'm lonely and I'm tiredI'm missing you again oh no 
Once again
There's nothing here for me on this barren road 
There's no one here while the city sleepsand all the shops are closed 
Can't help but think of the times
 I've had with youPictures and some memories will have to help me through, oh yeah
Dear God the only thing I ask of you isto hold her when I'm not aroundwhen 
I'm much too far away 
We all need that person who can be true to youI left her when
 I found herAnd now I wish I'd stayed'
Cause I'm lonely and I'm tiredI'm missing you again oh no 
Once again

lirik lagu endank soekamti maling kondang album 5

lirik lagu endank soekamti maling kondang album 5

Pancen asu tumindakmu ora pantes ditiru

Njupuk ra ngomong barang uwong kui jenenge nyolong

Pancen aku rodo mbeling tapi ra gelem maling

Senajan kepepet tipis ing dompet aku ra gelem nyopet

Reff

Maling pitik njaluk digitik

Maling hape njaluk di sate

Maling duit, duit negoro ning neroko

Paling aman maling atimu

Saben mbengi ra iso turu

Ngopo wae kelingan aku

Pancen ASU

Bridge

Wong kelangan atine remuk tenan

Uripe ra karuan iso edan

Sing ra pener malah dadi keblinger

Takon karo wong pinter

Muter muter terrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrr yeach

Apa yang dimaksud fotorespirasi dan jelaskan mekanismenya?

Jawab:

           

            Fotorespirasi adalah sejenis respirasi pada tumbuhan yang dibangkitkan oleh penerimaan cahaya yang diterima oleh daun. Diketahui pula bahwa kebutuhan energi dan ketersediaan oksigen dalam sel juga mempengaruhi fotorespirasi. Walaupun menyerupai respirasi (pernafasan) biasa, yaitu proses oksidasi yang melibatkan oksigen, mekanisme respirasi karena rangsangan cahaya ini agak berbeda dan dianggap sebagai proses fisiologi tersendiri (Garnerd, 1991).

            Proses yang disebut juga "asimilasi cahaya oksidatif" ini terjadi pada sel-sel mesofil daun dan diketahui merupakan gejala umum pada tumbuhan C3, seperti kedelai dan padi. Lebih jauh, proses ini hanya terjadi pada stroma dari kloroplas, dan didukung oleh peroksisom dan mitokondria (Salisbury, 1995).

            Secara biokimia, proses fotorespirasi merupakan cabang dari jalur glikolat. Enzim utama yang terlibat adalah enzim yang sama dalam proses reaksi gelap fotosintesis, Rubisco (ribulosa-bifosfat karboksilase-oksigenase). Rubisco memiliki dua sisi aktif: sisi karboksilase yang aktif pada fotosintesis dan sisi oksigenase yang aktif pada fotorespirasi. Kedua proses yang terjadi pada stroma ini juga memerlukan substrat yang sama, ribulosa bifosfat (RuBP), dan juga dipengaruhi secara positif oleh konsentrasi ion Magnesium dan derajat keasaman (pH) sel. Dengan demikian fotorespirasi menjadi pesaing bagi fotosintesis, suatu kondisi yang tidak disukai kalangan pertanian, karena mengurangi akumulasi energi. Jika kadar CO2 dalam sel rendah (misalnya karena meningkatnya penyinaran dan suhu sehingga laju produksi oksigen sangat tinggi dan stomata menutup), RuBP akan dipecah oleh Rubisco menjadi P-glikolat dan P-gliserat (dengan melibatkan satu molekul air menjadi glikolat dan P-OH). P-gliserat (P dibaca "fosfo") akan didefosforilasi oleh ADP sehingga membentuk ATP. P-glikolat memasuki proses agak rumit menuju peroksisoma, lalu mitokondria, lalu kembali ke peroksisoma untuk diubah menjadi serin, lalu gliserat. Gliserat masuk kembali ke kloroplas untuk diproses secara normal oleh siklus Calvin menjadi gliseraldehid-3-fosfat (G3P) (Salisbury dan Ross, 1992).

            Tanaman C3, Reaksi pertama dalam jalur reduksi pentosa pospat adalah pembentukan produk beratom karbon 3 yaitu asam 3 fosfogliserat. Kebanyakan tanaman yang mengikat karbon dengan jalur ini disebut tanaman C3. Meskipun demikian fiksasi CO2  tanaman C3 dihambat proses fotorespirasi. Proses ini bergantung dari kemampuan enzim rubisco yang juga berfungsi sebagai oksigenase. Dalam hal ini oksigen didikat oleh enzim dan bereaksi dengan 1,5 difosforibulose untuk membentuk 2 fosfoglikosidik dan asam 3 fosfogliserat. 2 Fosfoglikolat tidak bisa digunakan dalam jalur reduksi fosfat tetapi 2 molekul dari substrat akan bereaksi kemudian sepanjang jalur siklik. Melibatkan glisin, serin, dan gliserat untuk menghasilkan 1 molekul 3 fosfogliserat, 1 molekul CO2, dan 1 molekul anorganik fosfat (Heddy, 1990).

            Fotorespirasi hingga kini bersaing dengan asimilasi karbon dioksida dan membuat fotosintesis kurang efisien. Sebanyak 30 – 50% dari karbon yang digunakan oleh fotosintesis hilang oleh fotorespirasi pada tumbuhan normal C. Proses distimulasi oleh cahaya dan temperature yang meningkat dan dengan demikian secara khusus tidak menguntungkan untuk tanaman yang tumbuh di tempat beriklim panas (Sitompul dan Guritno, 1992).

            Banyak perkiraan tentang fakta bahwa enzim rubisco juga mendukung suatu proses yang bertentangan dengan fungsi utamanya. Tidak ada deskripsi yang jelas mengenai hal ini, tetapi sebuah usulan menyatakan bahwa proses untuk melindungi  kloroplas pada tumbuhan dari kerusakan oleh cahaya matahari yang kuat pada kondisi kering, ketika CO2 dihalangi untuk masuk ke daun karena stomata menutup dengan tujuan untuk menghindari kehilangan air. Oksigen dapat masuk dengan difusi melewati kutikula daun, dan dengan demikian fotorespirasi dapat dilakukan dan ATP dan NADPH yang dihasilkan oleh proses fotosintesis dapat digunakan. Sebaliknya, akumulasi dari senyawa kaya energi ini – di mana tidak dapat digunakan untuk fotosintesis normal karena kekurangan CO2 – bisa mempengaruhi kloroplas. Hal itu secara aktual telah ditunjukkan dimana tumbuhan terkondisikan untuk memperkuat penyinaran di bawah kondisi dimana oksigen dicegah untuk masuk ke daun, tidak dapat memfotosintesis pada kecepatan normalnya ketika hal itu kembali pada kondisi normal. Ini mengindikasikan bahwa kerusakan permanen pada alat fotosintesis terjadi (Lakitan, 2007).

            Peran fotorespirasi diperdebatkan namun semua kalangan sepakat bahwa fotorespirasi merupakan penyia-nyiaan energi. Dari sisi evolusi, proses ini dianggap sebagai sisa-sisa ciri masa lampau (relik). Atmosfer pada masa lampau mengandung oksigen pada kadar yang rendah, sehingga fotorespirasi tidak terjadi seintensif seperti masa kini. Fotorespirasi dianggap bermanfaat karena menyediakan CO2 dan NH3 bebas untuk diasimilasi ulang, sehingga dianggap sebagai mekanisme daur ulang (efisiensi). Pendapat lain menyatakan bahwa fotorespirasi tidak memiliki fungsi fisiologis apa pun, baik sebagai penyedia asam amino tertentu (serin dan glisin) maupun sebagai pelindung klorofil dari perombakan karena fotooksidasi (Dwijoseputro, 1983).

            Sejumlah tumbuhan mengembangkan mekanisme untuk mencegah fotorespirasi. Untuk menekan fotorespirasi, tumbuhan C4 mengembangkan strategi ruang dengan memisahkan jaringan yang melakukan reaksi terang (sel mesofil) dan reaksi gelap (sel selubung pembuluh, atau bundle sheath). Sel-sel mesofil tumbuhan C4 tidak memiliki Rubisco. Strategi yang diambil tumbuhan CAM bersifat waktu (temporal), yaitu memisahkan waktu untuk reaksi terang (pada saat penyinaran penuh) dan reaksi gelap (di malam hari) (Dartius, 1991).

Aku jatuh cinta padamu 
Sejak pertama kita bertemu 
Diam menghuni relung hati 
Kau tak pernah perduli
Tuhan mengapa kau anugerahkan 
Cinta yang tak mungkin tuk bersatu 
Kau yang telah lama kucintai 
Ada yang memiliki
Chorus: 
Cinta sejatiTak akan pernah mati 
Selalu menghiasi ketulusan cinta ini
Jalan hidup telah membuat kita 
Harus senantiasa bersama
 Lewati Segala suka duka
 Tiada cinta bicara
Chorus
Dan kau 
Selalu hanya diam membisu
 Meskipun engkau tahu 
Batapa dalam cintaku
Aku jatuh cinta padamu

SEPUTAR TANAMAN C3- C4 DAN CAM

TANAMAN C3-C4 DAN CAM
Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4, dan CAM (crassulacean acid metabolism). Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering dibandingkan dengan tumbuhan C3. Namun tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3.
Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP ( RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis ) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk
menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari ) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.

Sebagian besar tanaman pertanian, seperti padi, gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3. Tanaman pangan yang tumbuh di daerah tropis, terutama gandum, akan mengalami penurunan hasil yang nyata dengan adanya kenaikan sedikit suhu karena saat ini gandum dibudidayakan pada kondisi suhu toleransi maksimum. Negara berkembang akan berada pada posisi sulit untuk mempertahankan kecukupan pangan.

Tumbuhan C4 - tumbuhan yang didapati mempunyai 4-karbon asid organik seperti oxalacetate, malate, dan aspartate.
Tumbuhan C3 - tumbuhan yang didapati mempunyai sebatian 3-karbon yang stabil hasil daripada fotosintessis.. RuBP
merupakan penerima karbon diperingkat permulaan. Tumbuhan CAM - Crassulacean Acid Metabolism. - tumbuh di kawasan gurun, dan mengambil CO2 di atmosfer dan membentuk sebagian 4-karbon juga. Sifatnya berbeda kerana stomata tumbuhan ini terbuka diwaktu malam dan tutup waktu siang. Keadaan ini menghalang air hilang diwaktu siang melalui stomata. CO2 diserap waktu malam dam ditukarkan kepada sebagian 4-karbon asid organik (malate). Diwaktu siang peroses fotosintesis seperti biasa.

Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah
terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2 Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.

Contoh tanaman C3 antara lain : kedele, kacang tanah, kentang, dll
contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu.

Tanaman C3
Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali terbentuk setelah fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3, 3-fosfogliserat. Kebanyakan tumbuhan yang menggunakan fotosintesis C3 disebut tumbuhan C3. Padi, gandum, dan kedelai merupakan contoh-contoh tumbuhan C3 yang penting dalam pertanian.

Kondisi lingkungan yang mendorong fotorespirasi ialah hari yang panas, kering, dan terik-kondisi yang menyebabkan stomata tertutup. Kondisi ini menyebabkan CO2 tidak bisa masuk dan O2 tidak bisa keluar sehingga terjadi fotorespirasi.Dalam spesies tumbuhan tertentu, ada cara lain fiksasi karbon yang meminimumkan fotorespirasi. Dua adaptasi fotosintetik yang paling penting ini ialah fotosintesis C4 dan CAM

Dalam fotosintesis C3 berbeda dengan C4,pada C3 karbon dioxida masuk ke siklus calvin secara langsung. Struktur kloroplas pada tanaman C3 homogen. Tanaman C3 mempunyai suatu peran penting dalam metabolisme, tanaman C3 mempunyai kemampuan fotorespirasi yang rendah karena mereka tidak memerlukan energi untuk fiksasi sebelumnya. Tanaman C3 dapat kehilangan 20 % carbon dalam siklus calvin karena radiasi, tanaman ini termasuk salah satu group phylogenik. Konsep dasar reaksi gelap fotosintesis siklus Calvin (C3) adalah sebagai berikut: CO2 diikat oleh RUDP untuk selanjutnya dirubah menjadi senyawa organik C6 yang tidak stabil yang pada akhirnya dirubah menjadi glukosa dengan menggunakan 18ATP dan 12 NADPH.Siklus ini terjadi dalam kloroplas pada bagian stroma.Untuk menghasilkan satu molekul glukosa diperlukan 6 siklus C3.

Pemberian Naungan

• Merupakan salah satu alternatif untuk mengatasi intensitas cahaya yang terlalu tinggi.
• Pemberian naungan dilakukan pada budidaya tanaman yang umumnya termasuk kelompok C3 maupun dalam fase pembibitan
• Pada fase bibit, semua jenis tanaman tidak tahan IC penuh, butuh 30-40%, diatasi dengan naungan
• Pada tanaman kelompok C3, naungan tidak hanya diperlukan pada fase bibit saja, tetapi sepanjang siklus hidup tanaman
• Meskipun dengan semakin dewasa umur tanaman, intensitas naungan semakin dikurangi
• Naungan selain diperlukan untuk mengurangi intensitas cahaya yang sampai ke tanaman pokok, juga dimanfaatkan sebagai salah satu metode pengendalian gulma
• Di bawah penaung, bersih dari gulma terutama rumputan
• Semakin jauh dari penaung, gulma mulai tumbuh semakin cepat
• Titik kompensasi gulma rumputan dapat ditentukan sama dengan IC pada batas mulai ada pertumbuhan gulma
• Tumbuhan tumbuh ditempat dg IC lebih tinggi dari titik kompensasi (sebelum tercapai titik jenuh), hasil fotosintesis cukup untuk respirasi dan sisanya untuk pertumbuhan

Dampak pemberian naungan terhadap iklim mikro

• Mengurangi IC di sekitar sebesar 30-40%
• Mengurangi aliran udara disekitar tajuk
• Kelembaban udara disekitar tajuk lebih stabil (60-70%)
• Mengurangi laju evapotranspirasi
• Terjadi keseimbangan antara ketersediaan air dengan tingkat transpirasi tanaman

Tumbuhan tipe C3 memproduksi sedikit makanan apabila stomatanya tertutup pada hari yang panas dan kering. Tingkat CO2 yang menurun dalam daun akan mengurangi bahan ke siklus Calvin. Yang membuat tambah parah, rubisko ini dapat menerima O2 sebagai pengganti CO2 . Karena konsentrasi O2 melebihi konsentrasi CO2 dalam ruang udara daun, rubisko menambahkan O2 pada siklus Calvin dan bukannya CO2 . Produknya terurai, dan satu potong, senyawa berkarbon 2 dikirim keluar dari kloroplas. Mitokondria dan peroksisom kemudian memecah molekul berkarbon 2 menjadi CO2 . Proses ini yang disebut Fotorespirasi. Akan tetapi tidak seperti respirasi sel, fotorespirasi tidak menghasilkan ATP. Dan tidak seperti fotosintesis, fotorespirasi tidak menghasilkan makanan, tapi menurunkan keluaran fotosintesis dengan menyedot bahan organic dari siklus Calvin.

Tahapan siklus Calvin pada tanaman C3;

Fase I: fiksasi karbon, Siklus calvin memasukkan setiap molekul CO2dengan menautkannya pada gula berkarbon 5 yang dinamai ribose bifosfat(RuBP). Enzim yang mengkatalis langkah ini adalah rubisko.produknya adalah intermediet berkarbon 6 yang demikian tidak stabil hinggga terurai separuhnya untuk membentuk 2 molekul 3-fosfogliserat.

Fase II: reduksi, setiap molekul3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru. Suatau enzim mentransfer gugus fosfat dari ATP membentuk 1,3-bifosfogliserat sebagai produknya. Selanjutnya sepasang electron disumbangkan oleh NADPH untuk mereduksi 1,3-bifosfogliserat menjadi G3P. G3P ini berbentuk gula berkarbon 3. Hasilnya terdapat 18 karbon karbohidrat , 1molekulnya keluar dan digunakan oleh tumbuhan dan 5 yang lain didaur ulang untuk meregenerasi 3 molekul RuBP

Fase III: Regenerasi RuBP, Dalam suatu rangkaian reaksi yang rumity, rangkan karbon yang terdiri atas 5 molekul G3P disusun ulang oleh langkah terakhir siklus Calvin menjadi 3 molekul RuBP. Untuk menyelesaikan ini, siklus ini menghabiskan 3 molekul ATP . RuBP ini siap menerima CO2 kembaliTanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi.

Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.

Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel “bundle sheath” (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2
Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.

Sintesis C3
Sintesis C3 diawali dengan fiksasi CO2, yaitu menggabungkan CO2 dengan sebuah molekul akseptor karbon. Akan tetapi didalam sintesis C3, CO2 difiksasi ke gula berkarbon 5, yaitu ribulosa bifosfat (RuBP) oleh enzim karboksilase RuBP (rubisko). Molekul berkarbon 6 yang berbentuk tidak stabil dan segera terpisah menjadi 2 molekul fosfogliserat (PGA). Molekul PGA merupakan karbohidrat stabil berkarbon 3 yang pertama kali terbentuk sehingga cara tersebut dinamakan sintesis C3. Molekul PGA bukan molekul berenergi tinggi. Dua molekul PGA mengandung energy yang lebih kecil dibandingkan dengan satu molekul RuBP. Hal tersebut menjelaskan alasan fiksasi CO2 berlangsung secara spontan dan tidak memerlukan energy dari reaksi cahaya. Untuk mensintesis molekul berenergi tinggi, energy dan electron dari ATP maupun NADPH hasil reaksi terang digunakan untuk mereduksi tiap PGA menjadi fosfogliseraldehida (PGAL). Dua molekul PGAL dapat membentuk satu glukosa. Siklus Calvin telah lengkap bila pembentukan glukosa disertai dengan generasi RuBP. Satu molekul CO2 yang tercampur menjadi enam molekul CO2. Ketika enam molekul CO2 bergabung dengan enam molekul RuBP dihasilkan satu glukosa dan enam RuBP sehingga siklus dapat dimulai lagi.
Contoh tanaman: legum (polong-polongan), gandum, padi.

Tanaman C4
Tumbuhan C4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus Calvin yang menghasilkan asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi CO2 dan yang memfiksasi CO2 menjadi APG di sebut spesies C3, sebagian spesies C4 adalah monokotil (tebu, jagung, dll)Reaksi dimana CO2 dikonfersi menjadi asam malat atau asam aspartat adalah melalui penggabugannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP) untuk membentuk oksaloasetat dan Pi. Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup dan enzim ini yang berperan dalam memacu fiksasi CO2 pada tumbuhan C4. enzim PEP-karboksilase terkandung dalam jumlah yang banyak pada daun tumbuhan C4, pada daun tumbuhan C-3 dan pada akar, buah-buah dan sel – sel tanpa klorofil lainnya ditemukan suqatu isozim dari PEP-karboksilase. Reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim malat dehidrogenase dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh NHDPH. Oksaleasetat harus masuk kedalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat.

Pembentukkan aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan asam amino lain sebagai sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi.

Pada tumbuihan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni :

• sel mesofil
• sel-sel bundle sheath/ sel seludang-berkas pembuluh.

Sel seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat disekitar berkas pembuluh. Diantara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat sel mesofil yang tersusun agak longgar. Siklus calvin didahului oleh masuknya CO2 ke dalam senyawa organic dalam mesofil.

Langkah pertama ialah penambahan CO2 pada fosfoenolpirufat (PEP) untuk membentuk produk berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim PEP karboksilase menambahkan CO2 pada PEP. Karbondioksida difiksasi dalam sel mesofil oleh enzim PEP karboksilase. Senyawa berkarbon-empat-malat, dalam hal ini menyalurkan atom CO2 kedalam sel seludang-berkas pembuluh, melalui plasmodesmata. Dalam sel seludang –berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan CO2 yang diasimilasi ulang kedalam materi organic oleh robisco dan siklus Calvin.

Dengan cara ini, fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi gula. Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya matahari yang banyak, dan dilingkungan seperti inilah tumbuhan C4 sering muncul dan tumbuh subur.

Sintesis C4
Pada jenis tumbuhan yang hidup di daerah panas seperti jagung, tebu, rumput-rumputan, memiliki kebiasaan saat siang hari mereka tidak membuka stomatanya secara penuh untuk mengurangi kehilangan air melalui evaporasi/transpirasi. Ini berakibat terjadinya penurunan jumlah CO2 yang masuk ke stomata. Logikanya hal ini menghambat laju fotosintesis. Ternyata para tumbuhan ini telah mengembangkan cara yang cerdas untuk menjaga agar laju fotosintesis tetap normal meskipun stomata tidak membuka penuh. Apa bedanya dengan tumbuhan C-3?
Perbedaannya ada pada mekanisme fiksasi CO2. Pada tumbuhan C-4 karbondioksida pertamakali akan diikat oleh senyawa yang disebut PEP (phosphoenolphyruvate / fosfoenolpiruvat) dengan bantuan enzim PEP karboksilase dan membentuk oksaloasetat, suatu senyawa 4-C. Itu sebabnya kelompok tumbuhan ini disebut tumbuhan C-4 atau C-4 pathway. PEP dibentuk dari piruvat dengan bantuan enzim piruvat-fosfat dikinase. Berbeda dengan rubisco, PEP sangat lemah berikatan dengan O2. Ini berarti bisa menekan terjadinya fotorespirasi sekaligus mampu menangkap lebih banyak CO2 sehingga bisa meningkatkan laju produksi glukosa.
Pengikatan CO2 oleh PEP tersebut berlangsung di sel-sel mesofil (daging daun). Oksaloasetat yang terbentuk kemudian akan direduksi karena menerima H+ dari NADH dan berubah menjadi malat, kemudian ditransfer menuju ke sel seludang pembuluh (bundle sheath cells) melalui plasmodesmata. Sel-sel seludang pembuluh adalah kelompok sel yang mengelilingi jaringan pengangkut xilem dan floem. Lihat gambar.

Di dalam sel-sel seludang pembuluh malat akan dipecah kembali menjadi CO2 yang langsung memasuki siklus Calvin-Benson, dan piruvat dikembalikan lagi ke sel-sel mesofil. Hasil dari siklus Calvin-Benson adalah molekul glukosa yang kemudian ditranspor melalui pembuluh floem.
Dari uraian di atas kita tahu bahwa fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 berlangsung dalam dua langkah. Pertama CO2 diikat oleh PEP menjadi oksaloasetat dan berlangsung di sel-sel mesofil. Kedua CO2 diikat oleh rubisco menjadi APG di sel seludang pembuluh. Ini menyebabkan energi yang digunakan untuk fiksasi CO2 lebih besar, memerlukan 30 molekul ATP untuk pembentukan satu molekul glukosa. Sedangkan pada tumbuhan C-3 hanya memerlukan 18 molekul ATP. Namun demikian besarnya kebutuhan ATP untuk fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 sebanding dengan besarnya hasil produksi glukosa karena dengan cara tersebut mampu menekan terjadinya fotorespirasi yang menyebabkan pengurangan pembentukan glukosa. Itu sebabnya kelompok tumbuhan C-4 dikenal efektif dalam fotosintesis.
Sintesis CAM

Tumbuhan lain yang tergolong sukulen (penyimpan air) misalnya kaktus dan nanas memiliki adaptasi fotosintesis yang berbeda lagi. Tidak seperti tumbuhan umumnya, kelompok tumbuhan ini membuka stomata pada malam hari dan menutup pada siang hari. Stomata yang menutup pada siang hari membuat tumbuhan mampu menekan penguapan sehingga menghemat air, tetapi mencegah masuknya CO2.
Saat stomata terbuka pada malam hari, CO2 di sitoplasma sel-sel mesofil akan diikat oleh PEP dengan bantuan enzim PEP karboksilase sehingga terbentuk oksaloasetat kemudian diubah menjadi malat (persis seperti tumbuhan C-4). Selanjutnya malat yang terbentuk disimpan dalam vakuola sel mesofil hingga pagi hari. Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus Calvin-Benson, malat dipecah lagi menjadi CO2 dan piruvat. CO2 masuk ke siklus Calvin-Benson di stroma kloroplas, sedangkan piruvat akan digunakan untuk membentuk kembali PEP

Perbedaan Tanaman C3 dan Tanaman C4

No	Sifat Sifat	Tanaman C3	Tanaman C4
1	Jalur utama fiksasi CO2	C3	C3 + C4
2	Hasil pertama fiksasi CO2	PGA	Oksaloasetat
3	Molekul penerima CO2	RuBP	PEP
4	Enzim pada fiksasi CO2	RuBP karboksilase	PEP karboksilase
5	O2 sebagai penghambat fotosintesis	ya	tidak
6	fotorespirasi	tinggi	rendah
7	Fotosintesis maksimum	10 – 40 ppm	30 – 90 ppm
8	Suhu opt. Fotosintesa	15 – 30 oC	30 – 45 oC
9	Kebutuhan cahaya untuk fotosintesis	10 –40 % chy. Mthr. Pnh	Cahaya matahari penuh
10	Reaksi stomata thd CO2	Kurang peka	Lebih peka

Tebu (Saccharum officinarum), jagung (Zea mays), dan tumbuhan tertentu lain tidak mengikat karbon dioksida secara langsung. Pada tumbuhan ini senyawa pertama yang terbentuk setelah jangka waktu pelaksanaan fotosintesis yang sangat pendek, bukanlah senyawa 3-C asam fosfogliserat (PGA), melainkan senyawa 4-C asam oksaloasetat (OAA). Metode alternatif fiksasi karbon dioksida untuk fotosintesis ini disebut jalur Hatch-Slack. Tumbuhan yang menggunakan jalur ini disebut tumbuhan C4 atau tumbuhan 4 karbon.

Sintasis C4 diawali fiksasi CO2 oleh enzim karboksilase PEP ke PEP (fosfenol piruvat) di khloroplast jaringan mesofil. Produk fiksasi CO2 adalah oksaloasetat yaitu asam berkarbon empat. PEP + CO2 oksaloasetat . Oksaloasetat diubah menjadi malat,aspartat asam malat, atau aspartat,kemudian ditranspor dari khloroplast ke berkas selubung. Malat kemudian diubah menjadi piruvat dengan membebaskan CO2. Molekul CO2 masuk ke dalam siklus Calvin,sedangkan piruvat berdifusi ke jaringan mesofil dan bergabung dengan sebuah fosfat yang berasal dari ATP untuk memperbaharui PEP.

Pada suhu 45C atau lebih tinggi,tumbuhan dengan sintesis C4 menghasilkan enam kali lebih banyak glukosa daripada tumbuhan C3 pada lingkungan yang kekurangan air dan nutrisi yang terbatas. Perbedaan tumbuhan C3 dan C4 adalah cara kedua tumbuhan memfiksasi CO2. Pada tumbuhan C3,CO2 hanya difiksasi RuBP leh karboksilase RuBP. Karboksilase RuBP hanya bekerja apabila CO2 jumlahnya berlimpah. Tetapi pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP memfiksasi CO2 pada akseptor karbon lain yaitu PEP. Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang lebih tinggi terhadap CO2 daripada karboksilase RuBP. Oleh karena itu,tingkat CO2 menjadi sangat rendah pada tumbuhan C4,jauh lebih rendah daripada konsentrasi udara normal dan CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP oleh enzim karboksilase PEP. Sistem perangkap C4 bekerja pada konsentrasi CO2 yang jauh lebih rendah.

Tumbuhan C4 teramat khusus teradaptasi pada habitat dengan suhu siang yang tinggi,kelembaban tanah yang rendah,dan sinar matahari yang terik.Daun tumbuhan C4 memiliki cirri-ciri khusus yang disebut anatomy kranz. Daun tersebut mengandung mesofil dan berkas sel selubung. Kedua jenis sel tersebut mengandung khoroplast. Berkas sel selubung pada tanaman C3 dan CAM tidak mengandung khloroplat.

TANAMAN CAM
Berbeda dengan gerakan stomata yang lazim, stomata tumbuhan CAM membuka pada malam hari, tetapi menutup pada siang hari. Pada malam hari jika kondisi udara kurang menguntungkan untuk transpirasi, stomata tumbuhan CAM membuka, karbon dioksida berdifusi ke dalam daun dan diikat oleh sistem PEP karboksilase untuk membentuk OAA dan malat. Malat lalu dipindahkan dari sitoplasma ke vakuola tengah sel-sel mesofil dan di sana asam ini terkumpul dalam jumlah besar. Sepanjang siang hari stomata menutup, karena itu berkuranglah kehilangan airnya, dan malat serta asam organik lain yang terkumpul didekarboksilasi agar ada persediaan karon dioksida yang langsung akan diikat oleh sel melalui daur Calvin.Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh da daerah kering. Dengan menutup stomata pada siang hari membantu tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut.Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ii mengambil CO2 dan memasukkannya kedalam berbagai asam organic. Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam krasulase,atau crassulacean acid metabolism (CAM).

Dinamakan demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari famili crassulaceae. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.

Jalur CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu dimasukkan kedalam senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida ini memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C4, kedua langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon terjadi pada malam hari, dan siklus calvin berlangsung selama siang hari.

Perbedaan spesis-spesis yang mempunyai 2 laluan (pathways) C3 dan C4 :

1. Spesis C4 pada am mempunyai kadar fotosistesis yang lebih tinggi daripada C3, lebih-lebih lagi dalam keadaan intensiti cahaya yang tinggi.
2. Enzim PEP carboxylase (dalam C4) mempunyai daya mengambil CO2 yang lebih berbanding dengan enzim RuBP carboxylase (dalam C3). Ini bermakna Tumbuhan C4 beroperasi lebih efisien dalam keadaan kepekatan CO2 yang rendah.
3. Tumbuhan C4 mungkin menggunakan lebih tenaga daripada C3 untuk mengikat molekul CO2.
4. Spesis C4 juga mempunyai enzim RuBP carboxylase, tetapi arasnya rendah berbanding dengan spesis C3 (lebih kurang 10%). Sebaliknya, spesis C3 didapati tidak mempunyai enzim PEP carboxylase.
5. Perbedaan anatomi:-
   a. Spesis C4 mempunyai kloroplas dalam sel-sel berkas upih (vascular sheath cells), manakala spesis C3 tiada.
   b. Dalam spesis C4, kloroplas dalam sel-sel berkas upih berbeza dengan spesis C3. Ia mempunyai satu membran luar dengan tiada grana. Kloroplas dalam sel-sel mesofil adalah sama seperti yang terdapat dalam spesis C3.
6. Perbedaan dalam adaptasi untuk C3 dan C4 dan berbeza mekanisma pengikatan CO2.
   Spesis C3 - adaptasi kepada kawasan sejuk, lembab ke panas, dan keadaan yang lembab.
   Spesis C4 - adaptasi kepada kewasan panas, keadaan kering dan lembab.
7. Dalam spesis C4 kurang berlaku "photorespiration" (respirasi waktu siang), jadi penghasilan bahan kering atau fotosintatnya tidak akan terjejas sepertimana berlaku dalam spesis C3. Photorespiration ini boleh dikira sebagai "counterproductive" kepada penambahan bahan kering dalam tumbuhan

TABLE . Differences between plants having C4 or C3 cycles of primary photosynthetic carboxylation.

	C4 PLANTS	C3 PLANTS
COz compensation point	0-5 ppm	3O~lO0 ppm
Carboxylation product	Oxaloacetic acid (C4)	PGA (C3)
C02 acceptor	PEP	RuBP
Photorespiration	Low or absent	High
Effect of 02 (0% to 50%)	None	Inhibitory
Chloroplasts	One or two kinds	One kind
Leaf veins	Well developed bundle sheath, many  bundle sheath, many chloroplasts	Poorly developed bundle sheath, few chloroplasts
Photosynthetic efficiency	High	Usually lower
Maximum rate of photosynthesis	High	Low to high
Productivity	High	Low to high

Effect of high temperature

Stimulates net C02 uptake

Inhibits net CO2 uptake

*From R. G. S. Bidwell, Plant Physiology, New York: Macmillan, 1974.

Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.

Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2
Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.

Perbedaan Tanaman C3, C4 dan CAM
Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4, dan CAM (crassulacean acid metabolism). Perbedaan tersebut dapat dilihat pada table di bawah ini.

C3	C4	CAM (crassulacean acid metabolism)
lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi	adaptif di daerah panas dan kering	adaptif di daerah panas dan kering
enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi	CO2 diikat oleh PEP yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2	Pada malam hari asam malat tinggi, pada siang hari malat rendah Lintasan
karbon dioxida masuk ke siklus calvin secara langsung.	tidak mengikat karbon dioksida secara langsung	tidak mengikat karbon dioksida secara langsung
Disebut tumbuhan C3 karena senyawa awal yang terbentuk berkarbon 3 (fosfogliserat)	Sel seludang pembuluh berkembang dengan baik dan banyak mengandung kloroplas	Umumnya tumbuhan yang beradaptasi pada keadaan kering seperti kaktus, anggrek dan nenas
Sebagian besar tumbuhan tinggi masuk ke dalam kelompok tumbuhan C3	Fotosintesis terjadi di dalam sel mesofil dan sel seludang pembuluh	Reduksi karbon melalui lintasan C4 dan C3 dalam sel mesofil tetapi waktunya berbeda
Apabila stomata menutup akibat stress terjadi peningkatan fotorespirasi pengikatan O2 oleh enzim Rubisco	Pengikatan CO2di udara melalui lintasan C4 di sel mesofil dan reduksi karbon melalui siklus Calvin (siklus C3) di dalam sel seludang pembuluh	Pada malam hari terjadi lintasan C4 pada siang hari terjadi suklus C3
Produk awal reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah asam 3-fosfogliserat atau PGA	Produk awal reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah asam oksaloasetat, malat, dan aspartat ( hasilnya berupa asam-asam yang berkarbon C4)	Memiliki daun yang cukup tebal sehingga laju transpirasinya rendah
Terdiri atas sekumpulan reaksi kimia yang berlangsung di dalam stroma kloroplas yang tidak membutuhkan energi dari cahaya mataharai secara langsung.	Reaksinya berlangsung di mesofil daun, yang terlebih dahulu bereaksi dengan H2O membentuk HCO3 dengan bantuan enzim karbonik anhidrase	Stomatanya membuka pada malam hari
Sumber energi yang diperlukan berasal dari fase terang fotosintesis	Memiliki sel seludang di samping mesofil	Pati diuraikan melalui proses glikolisis dan membentuk PEP